BROMÉLIALES

BROMÉLIALES

Les Broméliales, ordre de plantes monocotylédones formant une seule famille, comprennent une soixantaine de genres et plus de deux mille espèces. Localisées en Amérique tropicale, elles réalisent, par leurs feuilles disposées en rosette, un type remarquable d’adaptation à la sécheresse. Outre l’ananas, apprécié pour ses fruits, cet ordre renferme de nombreuses plantes ornementales.

L’ananas (Ananas comosus)

C’est une plante herbacée, vivace. Ses feuilles, très longues (jusqu’à un mètre) et épineuses, dissimulent une tige courte qui se développe au bout de deux ou trois ans en une inflorescence globuleuse offrant l’aspect d’un artichaut.

Ces tiges ont une structure classique de Monocotylédones; elles abritent, de plus, dans leur écorce des racines internes (intracaulinaires) très lignifiées (fig. 1).

Les feuilles, rigides et coriaces, ont des épidermes cutinisés, épais; les parenchymes sous-jacents renferment, surtout à la face inférieure, des îlots de fibres assurant la rigidité. La face inférieure porte des stomates communiquant avec un tissu aérifère, alors que la face supérieure est couverte, dans sa partie basale non chlorophyllienne, par des écailles spéciales, en relation avec un tissu gorgé d’eau (parenchyme aquifère). Enfin les faisceaux libéro-ligneux sont entourés d’une gaine de tissus fibreux et sclérenchymateux (fig. 2).

L’inflorescence est un épi dense formé de cent à deux cents fleurs très petites: le réceptacle contenant l’ovaire s’implante directement sur l’axe inflorescentiel (fig. 3), à l’aisselle d’une bractée, charnue à la base, indurée au sommet. Il porte les sépales, les pétales violacés ornés à leur base d’écailles charnues, les étamines disposées sur deux rangs. L’ovaire infère, surmonté d’un style terminé par trois stigmates, comprend trois loges: les carpelles. Les nombreux ovules anatropes se développent à la partie supérieure de leur paroi interne (placenta axile). Entre les carpelles, une glande, dite septale, sécrète un nectar abondant qui se déverse à la base du style (fig. 4).

Les insectes, en venant butiner ce nectar, effectuent la pollinisation. Chaque fleur évolue alors en un fruit charnu ou baie (fig. 5). Ces baies, entourées des bractées et des sépales persistants, forment avec l’axe inflorescentiel une masse compacte, succulente et comestible, l’ananas. Ce faux fruit (infrutescence), surmonté par une pousse feuillée ou couronne, met cinq ou six mois pour arriver à maturité. Les graines, petites et coriaces, contiennent un albumen farineux et un embryon extraire (placé latéralement).

Les nombreuses espèces d’Ananas ont donné naissance à de multiples variétés, cultivées dans tous les pays tropicaux. Elles sont autostériles et produisent des fruits parthénocarpiques; mais l’obtention de graines est toutefois facile par simple pollinisation croisée entre espèces ou variétés. La reproduction se fait surtout par voie végétative à partir de rejets à la base du fruit (œilletons) et des tiges (drageons, cayeux) ou à partir de la couronne. Celle-ci se développe après la floraison et résulte d’une reprise d’activité du méristème apical.

Famille des Broméliacées

Les Broméliacées forment un ensemble homogène: port en rosette; feuilles engainantes, épineuses (Dyckia , Hechtia ) ou inermes, glabres ou farineuses (Bilbergia ), recouvertes partiellement ou en totalité (Tillandsia ) d’écailles; tiges courtes, sauf chez les Puya où elles forment des troncs de quelques mètres.

L’inflorescence et surtout la position de l’ovaire, utilisée en systématique, sont les seuls caractères variables. Les fleurs, rarement isolées comme chez les Tillandsia , constituent des épis (Vriesea ), des grappes plus ou moins ramifiées (Aechmea ) ou des capitules (Pitcairnia ). L’ovaire est infère et évolue en une baie (Aechmea , Bilbergia , Nidularium , Bromelia ), semi-infère (Acantostachys , Pitcairnia ) ou supère, donnant alors une capsule septicide (Tillandsia , Hechtia , Dyckia , Vriesea ).

Particularités chimiques

Les Broméliales ne contiennent pas d’alcaloïdes, mais elles accumulent des enzymes protéolytiques proches de la papaïne dans l’un ou l’autre de leurs organes ou tissus. Elles produisent parfois des stéroïdes (saponines) et renferment dans tous leurs organes des mucilages et des raphides, ainsi que des corpuscules siliceux caractéristiques, petits, ronds, plus ou moins inclus dans l’épaisse paroi interne des cellules épidermiques.

Particularités écologiques et biologiques

Malgré leur présence en Europe au Miocène (Bromelia du gisement fossile d’Öningen), les Broméliacées se rencontrent actuellement surtout en Amérique du Sud et parfois même en certaines régions particulières (Nidularium au Brésil, Puya dans les Andes, Hechtia au Mexique). Seul, le genre Pitcairnia présente une aire géographique disjointe avec une seule espèce en Afrique, au mont Gangan.

En Amérique tropicale, les rosettes des Broméliacées, posées sur le sol ou en épiphytes sur les arbres, se rencontrent aussi bien dans les forêts sèches côtières (Bromelia karatas ) que dans la forêt humide amazonienne (elles sont, dans ce cas, mêlées aux orchidées et aux fougères) et que dans les régions sèches de la caatinga et des cerrados où elles forment, en particulier dans le nord-est du Brésil, des associations très remarquables à épineux et succulents avec les Cactacées, les Euphorbiacées et les Portulacacées.

Chez toutes les Broméliacées, en particulier chez les épiphytes, le système radiculaire étant grêle, déficient, réduit à son rôle de fixation, ce sont les feuilles en chéneaux qui régissent toute l’économie de l’eau: d’une part, leur structure xérique limite l’évapo-transpiration (stomates à la face inférieure, logés dans des cryptes, cuticule et hypoderme épais); d’autre part, elles absorbent, au niveau des écailles (fig. 6), l’eau de pluie ou de rosée collectée et accumulée dans les rosettes; celles-ci constituent des réservoirs, véritables «marécages suspendus» (Chodat), pouvant contenir plusieurs litres (Aechmea ) et renfermant des débris organiques, des larves, des algues (diatomées), des utriculaires.

Parmi les épiphytes, le Tillandsia usneoides ou «mousse espagnole» est le plus remarquable: très polymorphe, dépourvu de racines, il possède des feuilles étroites, pulvérulentes, absorbant l’eau par toute sa surface écailleuse; il s’accroche aux broussailles, aux rochers et même aux fils télégraphiques, «vivant exclusivement de l’air». Tillandsia duratii , vivipare, disperse directement ses plantules.

Dans de nombreux genres, la pollinisation se fait par les oiseaux.

Les Broméliacées présentent surtout un intérêt ornemental: feuillage rayé (nombreux Vriesea ), brillant ou farineux, dont la base est parfois d’un rouge éclatant; inflorescences énormes aux couleurs vives et opposées (Bilbergia , Schlumbergeria ). Ainsi, chez les Bromelia , les inflorescences à bractées bleues puis rouges, abritant des fleurs roses, émergent des grandes rosettes vert métallique à «cœur» rouge.

Relations phylétiques

Parmi les plantes monocotylédones, les Broméliacées, outre leur biologie, se caractérisent par leurs fleurs régulières, inférovariées et les graines albuminées.

Hutchinson (1959), Engler-Melchior (1964) les apparentent aux Commélinacées à albumen farineux et embryon extraire. Le second auteur les incorpore à l’ordre des Farinosae que, seuls, la nature de l’albumen et le périanthe différencié distinguent des Liliales.

Cependant, Wettstein (1935) place les Broméliacées dans les Liliiflores et, comme Bentham-Hooker (1883), les rapproche des Dioscoréacées et des Amaryllidacées; les ovules nombreux et anatropes justifient ce rapprochement, tout en les éloignant des Commélinacées.

Enfin, pour Emberger (1960), les Broméliacées constituent un ordre du grand phylum des Liliiflores. Cet ordre y présente des affinités avec les Commélinales-Graminales (structure des graines, embryon marginal) et les Juncales-Cypérales (présence d’huile dans les stomates). Notons qu’Engler inclut dans son sous-ordre des Broméliinées des plantes placées dans les Juncales d’Emberger et que Wettstein les rapproche aussi des Juncacées-Flagellariacées.

Les Broméliacées, par leur parenté incontestée avec les Commélinacées (dans les Farinosae d’Engler) d’une part, avec les Juncacées (dans les Liliiflores d’Engler) d’autre part, formeraient alors un lien entre ces deux ensembles.

Encyclopédie Universelle. 2012.